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申请/专利权人：KWS种子欧洲股份公司

摘要：本发明涉及核酸分子，所述核酸分子能够赋予植物特别是甜菜属植物对从根病特别是“甜菜坏死黄脉病毒”BeetNecroticYellowVeinVirus，BNYVV的抗性，以及涉及含有所述核酸分子的植物。本发明进一步涉及产生这种BNYVV抗性植物的方法以及涉及用于鉴定和选择BNYVV抗性植物的基于标记的方法和涉及用于控制病原体BNYVV感染的方法。

主权项：1.编码多肽的核酸分子，所述多肽能够在表达所述多肽的植物中赋予对病原体的抗性，其特征在于所述核酸分子由选自以下的核苷酸序列组成：编码多肽的核苷酸序列，所述多肽由包含突变的氨基酸序列组成，其中另一氨基酸在SEQIDNO:2中取代i在307位的赖氨酸K和或ii在437位的谷氨酰胺Q，其中所述取代是K307Q和或Q437R。

全文数据：针对丛根病的抗性基因发明领域本发明涉及编码多肽的核酸分子，所述多肽能够赋予impart植物，特别是表达所述多肽的甜菜属植物对病原体尤其是“甜菜坏死黄脉病毒”BeetNecroticYellowVeinVirus，BNYVV的抗性，并且还涉及由根据本发明的核酸分子编码的多肽。本发明还涉及包含所述核酸分子或其部分的转基因植物、植物细胞、植物器官、植物组织、植物部分或植物种子，以及通过将一个或多个突变引入内源核酸分子中而产生抗性的BNYVV抗性植物或其部分。本发明还涉及产生这种转基因植物或植物细胞的方法和BNYVV抗性非转基因植物。本发明进一步涉及用于鉴定和选择BNYVV抗性植物的基于标记的方法和涉及用于控制病原体BNYVV侵染的方法。背景技术丛根病Rhizomania是世界范围内经济上最严重的甜菜疾病，并且可导致50％或更多的产量损失。该疾病，同样在德语中被文字翻译称为“疯根病rootmadness”，是由“甜菜坏死黄脉病毒”BeetNecroticYellowVeinVirus，BNYVV引起的，并由土传原生动物甜菜多粘菌Polymyxabetae传播。BNYVV感染表现出其在细根和次生根中增加的增殖，以及形成大大减少的根体，所述根体具有减少的糖含量。被感染的植物显示出减少的水摄取，因而对干旱胁迫更加敏感。当感染传播至整株植物，其导致叶脉变黄，坏死病斑，以及叶片上的黄色斑点。因为像其他病毒性疾病一样，治愈性地抗击这种疾病是不可能的，所以只能通过培育抗性品种来防止损害。因此，具有对丛根病的遗传抗性的基因型的开发对于甜菜的培养是至关重要的。第一个针对丛根病抗性的育种计划始于1981年的意大利，当时发现商业种质中存在令人满意程度的抗丛根病抗性的遗传变异性。选择表现出较小疾病症状和几乎正常的根重量和糖含量的植物和基因型。从与甜菜亚种maritimeBetavulgarissubsp.maritima的杂交中成功鉴定出名为“Alba型”的多基因抗性来源。1982年开发了另一种抗性，其表现出针对丛根病的改善的保护作用。这种抗性在两年后出现在Rizor品种中，并被归类为单基因显性抗性。1983年在加利福尼亚在育种公司HollySugarCompany进行的品种测试中发现了另一种单基因显性抗性，并仅在三年后也被引入欧洲Lewellen等，1987。这种抗性被称为RZ-1也称为“Holly”，发展成为最常用的来源并迅速取代了Rizor。几年后，在来自丹麦的甜菜maritima登录号WB42中发现了一种新的抗丛根病来源。它显示染色体III上的图谱位置与RZ-1不同，并且与RZ-1相比也提供了增加的抗性水平。这种新的主要基因被称为RZ-2。从那时起，来自沿海甜菜Betamaritima登录号WB41的RZ-3可能是RZ-2的等位基因变体也已为人所知。迄今为止，RZ-3是唯一已明确功能性背景即遗传结构的丛根病抗性基因参见德国专利申请DE102013010026A2。结果，可以显著改善用于育种的基因的用途。因此，长期以来希望更好地描述遗传上已知的和新的抗性来源，从而推动分子标记的发展。因此，可以通过消除连锁累赘来进一步优化精英甜菜品系，并且还可以鉴定新的抗性来源。对于旨在抵消打破抗性的BNYVV分离株风险的抗丛根病可持续种植，有必要不断地鉴别新的抗性基因并且将这些基因整合到作物植物如甜菜的基因库中。根据本发明，该目的通过权利要求和说明书中表征的实施方案来实现。发明内容本发明涉及一种核酸分子，所述核酸分子能够赋予植物，特别是表达由所述核酸分子编码的多肽的甜菜属植物对病原体尤其是“甜菜坏死黄脉病毒”BeetNecroticYellowVeinVirus，BNYVV的抗性。本发明进一步涉及包含所述核酸分子或其部分的植物，特别是转基因植物、植物细胞、植物器官、植物组织、植物部分或植物种子，以及通过将一个或多个突变引入内源核酸分子而赋予抗性的BNYVV抗性植物或其部分。本发明还涉及产生这种转基因植物或植物细胞的方法和BNYVV抗性非转基因植物。本发明进一步包括用于鉴定和选择BNYVV抗性植物的基于标记的方法和用于控制病原体BNYVV侵染的方法。因此，本发明涉及列于以下[1]至[22]点并在实施例和附图中解释的实施方案。[1]编码多肽的核酸分子，所述多肽能够在表达所述多肽的植物中赋予对病原体的抗性，其特征在于所述核酸分子包含选自以下的核苷酸序列：a编码多肽的核苷酸序列，所述多肽具有根据SEQIDNO：2的氨基酸序列，或所述多肽具有与SEQIDNO：2至少70％相同的氨基酸序列，其中由于核苷酸序列的一个或多个突变而存在至少一个氨基酸取代，优选在307位的赖氨酸K和或在437位的谷氨酰胺Q；b核苷酸序列，其包含根据SEQIDNO：1的序列或在严格条件下与SEQIDNO：1的互补序列杂交，其中由于一个或多个突变而存在导致氨基酸取代的核苷酸取代，优选在919-921和或1309-1311位；c编码多肽的核苷酸序列，所述多肽是通过取代、缺失和或添加根据a或b的核苷酸序列编码的氨基酸序列的一个或多个氨基酸而衍生自根据a或b的核苷酸序列编码的多肽，或d编码至少一个对应于以下的富含亮氨酸结构域LRR的核苷酸序列：iSEQIDNO：4的氨基酸558至594位，优选SEQIDNO：4的氨基酸542至594位，iiSEQIDNO：4的氨基酸604至634位，优选SEQIDNO：4的氨基酸582至634位，iiiSEQIDNO：4的氨基酸760至790位，或ivSEQIDNO：4的氨基酸838至869位，和或至少一个对应以下的AAAATP酶结构域：ISEQIDNO：4的氨基酸177至289位，或IISEQIDNO：4的氨基酸156至263位，优选地，其中所述病原体是甜菜坏死黄脉病毒BNYVV，并且所述植物是甜菜属植物，优选甜菜BetavulgarisL。[2]根据[1]的核酸分子，其特征在于编码的多肽可选地或额外地包含i在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中566位的那个位置上与精氨酸R不同的氨基酸，和或ii在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中731位的那个位置上与谷氨酰胺Q不同的氨基酸，和或iii在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中831位的那个位置上与脯氨酸P不同的氨基酸。[3]根据[1]或[2]的核酸分子，其特征在于编码的多肽i在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中307位的那个位置上包含谷氨酰胺Q，和或ii在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中437位的那个位置上包含精氨酸R，和或iii在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中566位的那个位置上包含组氨酸H，和或iv在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中731位的那个位置上包含赖氨酸K，和或v在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中831位的那个位置上包含丝氨酸S。[4]根据[3]的核酸分子，其特征在于，在对应于参考核苷酸序列SEQIDNO：1中的位置的那些位置处，所述核酸分子包含一个或多个以下核苷酸取代：a在919位C代替A；b在1310位G代替A；c在1697位A代替G；d在2191位A代替C；和或e在2491位T代替C。[5]根据[1]至[4]的核酸分子，其特征在于所述核酸分子编码具有根据SEQIDNO：4的氨基酸序列的多肽和或包含根据SEQIDNO：3的编码DNA序列。[6]载体，其包含根据[1]至[5]中任一项的核酸分子。[7]宿主细胞，其包含根据[1]至[5]中任一项的核酸分子或根据[6]的载体。[8]多肽，其由[1]～[5]中任一项所述的核酸分子编码，或者针对所述多肽的抗体。[9]转基因植物细胞，优选来自甜菜属植物，其包含根据[1]至[5]中任一项的核酸分子作为转基因，所述核酸分子任选地在异源启动子的控制下，或根据[6]的载体。[10]转基因植物或其部分，优选甜菜属的转基因植物或其部分，其包含根据[9]的植物细胞。[11]甜菜属的BNYVV抗性植物或其部分，其中内源性存在[1]～[5]中任一项所述的核酸分子，或者其中已经将[1]至[4]任一项中定义的一个或多个突变引入具有这样的核苷酸序列的内源核酸分子，所述核苷酸序列包含根据SEQIDNO：1的序列或在严格条件下与SEQIDNO：1的互补序列杂交，其中所述植物或其部分不属于亚种沿海甜菜Betavulgarissubsp.maritima。[12]根据[10]或[11]的植物，其特征在于所述植物是杂交植物或双单倍体植物。[13]根据[10]至[12]中任一项的植物，其特征在于所述核酸分子或多个突变中的一个是杂合的或纯合的。[14]根据[10]至[13]中任一项的植物，在基因组中，优选地在基因组中的另一个或额外的位置，额外地转基因地或内源地包含第二核酸分子，其编码能够赋予所述植物对BNYVV的抗性的多肽，其中所述多肽由于第二核酸分子的转录而表达。[15]根据[10]-[14]中任一项的植物的种子，其中所述种子转基因地或内源地包含一个或多个前述核酸分子或载体。[16]用于产生转基因植物细胞和或转基因植物的方法，其特征在于所述方法包括将根据[1]至[5]中任一项的核酸分子或根据[6]的载体引入植物细胞的步骤，并任选地从所述转基因植物细胞再生所述转基因植物。[17]用于产生BNYVV抗性植物的方法，包括以下步骤：a诱变植物细胞并随后从诱变的植物细胞中再生植物，或诱变植物，并任选地b鉴定来自a的植物，其在内源核酸分子中包含[1]至[5]中任一项所定义的一个或多个突变。[18]鉴定对病原体BNYVV具有抗性的甜菜属植物的方法，其特征在于所述方法包括以下步骤：i检测根据[1]至[5]中任一项的核酸分子在植物或其样品中的存在和或表达；和或ii检测根据[1]至[5]中任一项的核酸分子或紧邻的核苷酸序列中的至少一个标记基因座，优选在染色体III上；和或iii检测植物中染色体III上的至少两个标记基因座，其中至少一个标记基因座位于从s3e4516s05SEQIDNO：5到根据[1]至[5]任何一项的核酸分子的染色体区间之上或之内，并且至少一个标记基因座位于从根据[1]至[5]任一项的核酸分子至s3e5918s01SEQIDNO：6的染色体区间之上或之内；以及任选地iv选择所述BNYVV抗性植物。[19]根据[18]的方法，其特征在于至少一个标记基因座包含[1]至[5]中任一项中定义的一个或多个突变。[20]使用根据[18]或[19]的方法已经鉴定和任选地选择的植物或其部分。[21]包含根据[11]至[13]或[20]中任一项的植物的植物群体。[22]用于在甜菜属植物的农业或园艺栽培中控制病原体甜菜坏死黄脉病毒BNYVV侵染的方法，包括I借助根据[18]或[19]的方法鉴定和选择甜菜属植物，和II栽培I的植物或其后代。[23]根据[9]的植物细胞，根据[10]至[14]或[20]中任一项的植物或其器官、植物部分、组织、细胞，根据[15]的种子或根据[16]或[17]的方法获得的植物或根据[18]或[19]的方法选择的植物或其器官、植物部分、组织、细胞、后代或种子用于生产食品、材料、药物或其前体、诊断剂、化妆品、精细化学品、糖、糖浆、生物乙醇或生物气的用途。一些在本申请中用到的术语将首先在下文中被更详细地解释：术语“大约”与核苷酸序列长度的说明相连的时候表示偏差在±10000个碱基对、±5000碱基对或+-1000碱基对，优选偏差+-200碱基对或+-100个碱基对，并且特别优选+-50个碱基对。“甜菜属植物”属于狐尾草家族苋科Amaranthaceae。这些植物包括物种大果甜菜Betamacrocarpa、甜菜Betavulgaris、Betalomatogona、Betamacrorhiza、白花甜菜Betacoroffiflora、三蕊甜菜Betatrigyna和Betanana的植物。物种Betavulgaris的植物特别是Betavulgarissubsp.vulgaris的植物。这些包括，例如：Betavulgarissubsp.vulgarisvar.altissima狭义上的甜菜、Betavulgarisssp.vulgarisvar.vulgarischard、Betavulgarisssp.vulgarisvar.conditiva红甜菜甜菜根、Betavulgarisssp.vulgarisvar.crassaalba饲用甜菜。术语“杂交”或“杂交技术”理解为单链核酸分子附着至以最大可能的程度互补的核酸链的过程，即形成碱基对。用于杂交的标准方法描述于例如Sambrooketal.，MolecularCloning：ALaboratoryManual，3rdEd.ColdSpringHarborLaboratoryPress，ColdSpringHarbor，NY，2001。这优选地理解为意指核酸分子的碱基中至少60％，更优选地至少65％、70％、75％、80％或者85％，特别优选地90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或者99％能够与以最大可能程度互补的核酸链形成碱基配对。这种附着的可能性是杂交条件的严格性的函数。术语“严格性”与杂交条件相关。当碱基配对障碍时存在高严格性，并且当碱基配对容易时存在低严格性。杂交条件的严格性是例如盐浓度或离子强度或温度的函数。通常，严格性可以随温度升高和或盐含量降低而提高。“严格杂交条件”理解为指杂交主要仅发生在同源核酸分子之间时的条件。这里的术语“杂交条件”不仅涉及核酸实际附着期间的一般条件，也涉及后续洗涤期间的一般条件。严格杂交条件是，例如，主要仅那些具有至少70％，优选至少75％、至少80％、至少85％或者至少90％，特别优选至少95％、至少96％、至少97％、至少98％或者至少99％的序列相同性的核酸分子杂交的条件。严格杂交条件例如是：在4xSSC中于65℃杂交，并随后多次在0.1xSSC中于65℃洗涤，共约1小时。本文所用术语“严格杂交条件”也可以指：于68℃在0.25M的磷酸钠，pH7.2、7％SDS、1mMEDTA和1％BSA中杂交16小时，随后用2xSSC和0.1％SDS在68℃洗涤两次。杂交优选在严格条件下进行。在双链DNA形式的核酸的情况下，“互补”核苷酸序列意指与第一DNA链互补的第二DNA链，所述第二DNA链包含按照基本配对规则对应于第一链的碱基的核苷酸。“分离的核酸分子”理解为指已从其天然或者原始环境中分离出来的核酸分子。该术语也包括合成产生的核酸分子。“分离的多肽”理解为指从其自然或者原始环境中分离出的多肽。该术语也包括合成产生的多肽。“分子标记”是在植物群体中具有多态性的核酸，并且用作参考或定向点。用于检测重组事件的标记应该适合于监测植物群体内的差异或多态性。这样的标记因此能够检测和区分不同的等位基因状态等位基因。术语“分子标记”也涉及与基因组序列互补的或者至少以最大可能程度互补或者同源的核苷酸序列，例如用作探针或者引物的核酸。对于标记，这些差异在DNA水平上发现，并且例如是多核苷酸序列差异，例如SSR简单序列重复、RFLP限制性片段长度多态性、FLP片段长度多态性或SNP单核苷酸多态性。所述标记可以衍生自基因组或表达的核酸例如剪接的RNA、cDNA或EST，并且还可以指用作探针或引物对的核酸，并且因此适合使用基于PCR的方法扩增序列片段。描述遗传多态性在群体的部分之间的标记可以使用来自现有技术的成熟方法来检测AnIntroductiontoGeneticAnalysis，第7版，Griffiths，Miller，Suzuki等，2000。这些包括，例如，DNA测序、基于PCR的序列特异性扩增、RFLP的检测、通过等位基因特异性杂交ASH检测多核苷酸多态性、检测植物基因组的扩增的可变序列、检测3SR自持序列复制、检测SSR、SNP、RFLP或AFLP扩增片段长度多态性。更进一步地，用于检测“表达序列标签”EST及衍生自EST序列的SSR标记和RAPD随机扩增多态性DNA的方法也是已知的。取决于上下文，说明书中的术语“标记”还可以指物种基因组中的可以在其中发现特定标记例如SNP的特定染色体位置。“启动子”是指非翻译的调控DNA序列，通常在编码区域的上游，其包含RNA聚合酶的结合点并起始DNA的转录。启动子还含有其他元件，其作为基因表达的调节基因例如顺式调节元件。“核心或最小启动子”是至少包含启动转录所需的基本元件的启动子例如TATA盒和或起始子。“病原体”是指与植物相互作用，在植物的一个或多个器官导致疾病症状的生物体。这些病原体包括，例如：动物、真菌、细菌或病毒生物体或卵菌oomycetes。“病原体感染”理解为是指当病原体与宿主植物组织相互作用的最早的瞬间。以病毒病原体BNYVV实例为例，该病毒由原生动物甜菜多粘菌Polymyxabetae传播。多粘菌Polymyxa形成可以在地下存活数十年的孢子。所述病毒也在这些孢子中存活。当这些休眠的孢子萌发形成可移动的游动孢子时，病毒可以经由这些孢子穿入到植物宿主组织的细胞中并且可以在该处与宿主相互作用Esser2000Ktyptogamen1：CyanobakterienAlgenPilzeFlechtenPraktikumundLehrbuch[Cryptogams1：Cyanobacteria，Algae，Fungi，andLichensPracticalGuideandTextbook].SpringerPublishingHouse，Berlin，Heidelberg，3rdEdition。植物“器官”，指的是例如叶、枝条轴、茎、根、下胚轴、营养芽、分生组织、胚、花药、胚珠、种粒seedgrain或果实。“植物部分”包括但不限于枝条轴或茎、叶、花、花序、根、果实和种子以及花粉。术语“植物部分”进一步指多个植物器官的组合，例如花或种子，或者器官的一部分例如枝条轴的横切。植物“组织”是，例如，愈伤组织、贮藏组织、分生组织、叶组织、茎组织、根组织、植物瘤组织或生殖组织以及形成组织、基底组织所谓的薄壁组织、管状组织、加强组织和覆盖组织所谓的表皮。然而，该组织的类型不受该列举的限制。植物“细胞”例如为具有细胞壁的分离的细胞或其聚集体或者原生质体。在本发明的上下文中，术语“调节序列”涉及影响特异性和或表达强度的核苷酸序列，例如调节序列赋予特定的组织特异性。这种调节序列可以位于最小启动子的转录起始点的上游，或者也可以位于其下游，例如在转录但未翻译的前导序列中或在内含子内。术语“抗性”应被广义地理解并涵盖从推迟疾病发展到完全抑制疾病发展的保护范围。重要的病原体的一个实例是甜菜坏死黄脉病毒BNYVV。本发明的抗性植物细胞或者本发明的抗性植物优选地实现对BNYVV的抗性。对病原体的抗性应等同于对该病原体引起的疾病的抗性。对BNYVV的抗性例如也是对丛根病的抗性。本文的“转基因植物”是指这样的植物，其基因组中已经整合了至少一个核酸。本文中所述至少一个核酸可以是异源核酸。所述核酸优选以稳定的方式整合，就是说所整合的核酸以稳定的方式被维持在所述植物中，能够被表达，并且也能够以稳定的方式传递至后代。将多核苷酸稳定地引入植物基因组还包括整合到前一亲本代植物的基因组中，由此可以以稳定的方式传递多核苷酸。术语“异源”是指引入的多核苷酸源自具有相同物种或不同物种的不同遗传背景的细胞或生物，例如，或与原核或真核宿主细胞同源，但随后位于不同的遗传环境因此不同于可能天然存在的相应多核苷酸。除了相应的内源基因外，还可以存在异源多核苷酸。参考所附的序列和附图以示例性方式描述了本发明的形式和实施方式。图1：A来自SS-基因型的抗性基因wbSEQIDNO：1的从根病WB敏感等位基因wb-s的基因组DNA序列，其已通过精细作图的手段被鉴定为NBS-LRRNB-ARC结构域基因。分析4个最接近重组的植物的后代基因周围左侧2个直接重组体和右侧2个直接重组体将NBS-LRR基因的位置缩小到一个基因。所示序列包含抗性蛋白WB-s的预测蛋白质序列B，SEQIDNO：2的编码区。C抗性基因wbSEQIDNO：3的WB抗性等位基因wb-R的基因组DNA序列，其包含预测的蛋白质序列的编码区。导致氨基酸取代的诊断多态性以下划线标出并以粗体突出显示。D由抗性基因wbSEQIDNO：3的WB抗性等位基因wb-R的基因组DNA序列编码的蛋白质的氨基酸序列。诊断多态性加下划线并以粗体突出显示。在本发明的框架内的实验，包括WB抗性基因型与普遍存在的敏感基因型和基因组数据库中列出的氨基酸序列的序列分析，显示在WB抗性wb-R等位基因的基因组DNA序列，含SEQIDNO：3中所示的阅读框的相关NBS-LRR基因显示出一个或多个氨基酸取代，因此观察到的抗性可归因于该基因的突变。基于迄今为止对重组体的分析，特别是两个氨基酸取代K307Q和或Q437R中的一个可被认为是抗性的原因。发明详述本发明涉及一种核酸分子，所述核酸分子能够赋予植物，特别是表达由所述核酸分子编码的多肽的甜菜属植物对病原体尤其是“甜菜坏死黄脉病毒”BeetNecroticYellowVeinVirus，BNYVV的抗性。本发明基于源自供体沿海甜菜Betavulgarissubsp.Maritima的基因的遗传精细作图、鉴定、分离和表征，该基因在植物中特别是在甜菜中的存在，与所述植物对从根病WB的抗性相关或者是所述植物对从根病WB的抗性的原因，并且其核苷酸和编码的氨基酸序列的特征在于：相对于图1A和B中所示的根据本发明鉴定的NBS-LRR基因的核苷酸或氨基酸序列存在至少一个核苷酸或氨基酸取代，其中相对于如图1A和B所示的完整核苷酸和氨基酸序列，核苷酸或氨基酸取代占优选不超过50％、优选不超过60％、更优选不超过70％、甚至更优选不超过80％、还更优选不超过90％、特别优选不超过95％。根据本发明的核酸分子的核苷酸和氨基酸序列的特别优选的实施方案显示在图1C和D中，并在实施例和图例中描述。所述核酸分子可以是分离的核酸分子。其优选是DNA，且尤其优选是cDNA或编码DNA。由本发明的核酸分子编码的多肽优选地赋予对病毒性病原体“甜菜坏死黄脉病毒”BNYVV的抗性，所述病原体引起植物疾病丛根病病并且由土传原生动物甜菜多粘菌Polymyxabetae传播。根据本发明的核酸分子编码的多肽尤其是在甜菜属植物中赋予对病原体的抗性。所述植物优选是甜菜Betavulgaris物种的植物，尤其优选是亚种Betavulgarissubsp.vulgaris的植物；这些包括，例如糖用甜菜、甜菜根、饲料甜菜、叶甜菜、瑞士甜菜。在本发明的一个实施方案中，根据本发明的核酸分子包含编码具有根据SEQIDNO：2的氨基酸序列的多肽的核苷酸序列，其中所述核酸分子具有一个或多个突变，即在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中307位的位置由所述核酸分子编码的多肽包含与赖氨酸K不同的氨基酸，和或在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中437位的位置所述多肽包含与谷氨酰胺Q不同的氨基酸。已经将氨基酸序列中提到的两个中的一个或两个突变鉴定为对丛根病抗性的可疑原因。如实施例和图例中所解释的，根据本发明鉴定的基因是NBS-LRR型的抗性基因蛋白，其特征在于某些结构基序。已经广泛研究了植物中这种抗性蛋白的一般结构Martinetal.，AnnualReviewPlantBiology542003，23-61。然而，结构形式的原理，特别是所谓的LRR结构域被认为是大多数未知致病效应物的潜在识别结构域，是不可预测的，并且是抗性基因的功能背景即遗传结构一般都是未知的。因此，仅基于已知结构基序鉴定BNYVV抗性赋予基因或蛋白是不可能的。这些抗性基因周围的序列区域通常也是重复的，这使得诊断标记的开发和序列的组装特别困难。鉴定的抗性蛋白属于NBS-LRR型，并且具有至少一个富含亮氨酸的结构域LRR，其编码对应于SEQIDNO：4的氨基酸558至594位，优选SEQIDNO：4的氨基酸542至594位、SEQIDNO：4的氨基酸604至634位，优选SEQIDNO：4的氨基酸582至634位、SEQIDNO：4的氨基酸760至790位或SEQIDNO：4的氨基酸838至869位，和或对应于SEQIDNO：4的氨基酸177至289位或SEQIDNO：4的氨基酸156至263位的至少一个AAAATP酶结构域。鉴定的ATP酶结构域很可能是NB-ARC结构域，其具有中心核苷酸结合功能。不受特定理论的束缚，所述功能性ATP酶结构域可能调节抗性蛋白的活性。在另一个实施方案中，根据本发明的核酸分子包含SEQIDNO：1的核苷酸序列，其中在919-921和或1309-1311位一个或多个核苷酸被取代，这导致氨基酸的取代。这些氨基酸取代或核苷酸取代可以使用现有技术中已知的常规方法进行，例如使用定点诱变、PCR介导的诱变、转座子诱变、TILLING、基因组工程，例如使用大范围核酸酶、锌指核酸酶、TALEN和CRISPRCas等。还可以额外将其他取代、缺失、插入、添加和或任何其他改变额外引入核苷酸序列中，可以单独或组合使用。这些改变核苷酸序列，但实现与起始序列相同的功能，在这种情况下编码具有根据本发明的氨基酸序列的多肽的根据本发明的核苷酸序列赋予对丛根病的抗性。因此，在另一个实施方案中，本发明包括编码多肽的核苷酸序列，所述多肽代表由根据本发明的核苷酸序列编码的多肽衍生物或包含根据本发明的氨基酸序列的多肽衍生物。所述多肽衍生物代表衍生的氨基酸序列，其具有至少一个或多个氨基酸的至少一个取代、缺失或添加，其中所编码的多肽蛋白的功能性被保留。“保守取代”或者“半保守取代”指的是氨基酸被取代成另一具有相同或相似的物理化学性质的氨基酸。氨基酸的物理化学性质是例如疏水性或者电荷。本领域技术人员知晓何种氨基酸取代构成保守或半保守取代。本领域的公知常识也使本领域技术人员可以识别、鉴定和检测对于抗性蛋白的功能性有害的氨基酸缺失和添加，以及这些的可能位置。本领域技术人员知晓，在对本发明的NBS-LRR蛋白的氨基酸序列的修饰取代、缺失、插入或添加一个或多个氨基酸中，上述定义的保守的结构域的功能尤其必须得到保留，并因此只有有限的上述类型的修饰可能在这些结构域中进行。因此，本发明涉及根据本发明的核苷酸序列的功能片段。术语“片段”包括具有与上述核苷酸序列足够相似的核苷酸序列的基因。术语“足够相似”是指相对于第二核苷酸或第二氨基酸序列，具有足够或最小数量的相同或等价的核苷酸或氨基酸残基的第一核苷酸序列或氨基酸序列。至于氨基酸序列，即使在用上述方法修饰后，所述氨基酸序列也具有共同的结构域和或具有共同的功能活性。核苷酸序列或氨基酸序列与本发明的核苷酸序列或氨基酸序列得相同性为至少70％、至少75％、至少80％、至少85％、至少90％、至少91％、至少92％、至少93％、至少94％、至少95％、至少96％、至少97％、至少98％、至少99％或100％，在本文定义为足够相似。对于功能片段，当核苷酸序列或氨基酸序列通常表现出与前述本发明的核苷酸或氨基酸序列相同的特性时，优选证实足够的相似性。编码衍生物或衍生氨基酸序列的此类核苷酸序列可优选直接或间接例如通过扩增或复制步骤从起始核苷酸序列产生，其至少部分或整个长度对应于根据本发明的核苷酸序列。因此，本发明包括能够在严格条件下与互补于根据本发明的核苷酸序列或编码根据本发明的氨基酸序列的核苷酸序列的核苷酸序列杂交的核苷酸序列。在本发明的另一个实施方案中，根据本发明的核酸分子包含核苷酸序列，其编码对应于以下的至少一个富含亮氨酸的结构域LRR：SEQIDNO：4的氨基酸558至594位、优选地SEQIDNO：4的氨基酸542至594位、SEQIDNO：4的氨基酸604至634位、优选SEQIDNO：4的氨基酸582至634位、SEQIDNO：4的氨基酸760至790位、或SEQIDNO：4的氨基酸838至869位，和或对应于SEQIDNO：4的氨基酸177至289位或SEQIDNO：4的氨基酸156至263位的至少一个AAAATP酶结构域。这些结构域特别优选在序列AAAATPase-LRR中从N-末端到C-末端在多肽中顺序存在，其中一个或多个其他氨基酸可以分别存在于结构域之间。在另一个实施方案中，根据本发明的核酸分子包含编码具有根据SEQIDNO：2的氨基酸序列的多肽的核苷酸序列，其中所述核酸分子具有一个或多个突变，由此在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2在307位的位置，由所述核酸分子编码的多肽包含与赖氨酸K不同的氨基酸，和或在对应于参照氨基酸序列SEQIDNO：2中437位的位置，由所述核酸分子编码的多肽包含与谷氨酰胺Q不同的氨基酸，并且在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中566位的位置，由所述核酸分子编码的多肽包含与精氨酸R不同的氨基酸，和或ii在对应于参考氨基酸序列中SEQIDNO：2中731位的位置，由所述核酸分子编码的多肽包含与谷氨酰胺Q不同的氨基酸，和或iii在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中831位的位置，由所述核酸分子编码的多肽包含与脯氨酸P不同的氨基酸。如上所述，前两个取代已被鉴定为是抗性的缘由。虽然最后三个取代在赋予抗性中的作用仍不清楚，但它们是诊断性的，并因此可有利地用于检测和或选择方法。在另一个实施方案中，根据本发明的核酸分子包含编码具有根据SEQIDNO：2的氨基酸序列的多肽的核苷酸序列，其中编码的多肽在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中307位的位置包含谷氨酰胺Q，和或在对应于参考氨基酸序列中SEQIDNO：2中437位的位置包含精氨酸R，和或在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中566位的位置包含组氨酸H，和或在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中731位的位置包含赖氨酸K，和或在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中831位的位置包含丝氨酸S。所述氨基酸取代优选通过取代核酸分子SEQIDNO：1中的一个或多个核苷酸而发生，其中一个核苷酸优选被另一个核苷酸取代。因此，根据本发明的核酸分子的特征在于，在对应于参考核苷酸序列SEQIDNO：1中的位置的那些位置处，所述核酸分子包含一个或多个以下核苷酸取代：在919位C代替A；在1310位G代替A；在1697位A代替G；在2191位A代替C；和或在2491位T代替C。在一个优选的实施方案中，根据本发明的核酸分子的特征在于其编码具有根据SEQIDNO：4的氨基酸序列的多肽和或包含根据SEQIDNO：3的编码DNA序列；另请参见图1和附图图例以及实施例。本发明进一步涉及包含根据本发明的核酸分子的序列的重组DNA分子。所述重组DNA分子优选进一步包含调节序列或与所述序列缔合可操作地连接，优选与启动子序列和或转录或翻译控制元件的其他序列缔合，其中控制包含根据本发明的核酸分子的基因的表达的调节序列的特征在于所述调节序列由于病原体感染能够赋予或调整异源DNA序列的表达。所述异源DNA序列优选是这样的核苷酸序列，其编码植物病原体防御组件如：抗病基因R-基因或编码参与信号转移的酶如激酶或磷酸酶和G-蛋白的基因，或其编码致病效应子已知为无毒基因Avr。本发明进一步涉及可以由根据本发明的核酸分子编码的多肽，及其功能和或免疫活性片段，以及与所述多肽或其片段特异性结合的抗体。所述多肽特别优选包含SEQIDNO：4的氨基酸序列。蛋白质、多肽和片段的重组产生是本领域技术人员熟悉的，并且描述于例如Sambrooketal.，MolecularCloning：ALaboratoryManual3rdEd.ColdSpringHarborLaboratoryPress.ColdSpringHarbor，NY，2001或Wingfield，P.T.2008，ProductionofRecombinantProteins，CurrentProtocolsinProteinScience，52：5.0：5.0.1-5.0.4。本领域技术人员可以使用已知方法产生针对本发明蛋白质的多克隆或单克隆抗体，如E.Harlowetal.，Editors，Antibodies：ALaboratoryManual1988中所述。可用于蛋白质检测方法的单克隆抗体和Fab和Fab′2片段的产生可以使用多种描述于Goding，MonoclonalAntibodies：PrinciplesandPractice，p.98-118，NewYork：AcademicPress1983的常规方法来进行。然后该抗体可用于筛选表达cDNA文库，以通过免疫筛选的手段鉴定相同、同源或异源基因Sambrooketal.，MolecularCloning：ALaboratoryManual，ColdSpringHarborLaboratoryPress，ColdSpringHarbor，NY，1989orAusubeletal.，1994，CurrentProtocolsinMolecularBiology，JohnWiley&Sons。本发明特别涉及选择性检测由本发明的wb-R等位基因编码的多肽的抗体，并且大部分不是由敏感的wb-S等位基因编码的多肽，即敏感的wb-S等位基因编码的多肽比根据本发明的wb-R等位基因编码的多肽少至少2倍、优选5倍、更优选小10倍或更多倍。本发明另一方面涉及包含本发明的核酸分子或重组DNA分子的载体。所述载体可以是质粒、粘粒、噬菌体或者表达载体、转化载体、穿梭载体或克隆载体，它可以是双链的或者单链的、线性的或者环状的、或者可以以整合入基因组或在染色体外的方式转化原核生物宿主或真核生物宿主。本发明的核酸分子或DNA分子优选在表达载体中与一或多个调节序列可操作地连接以允许在原核或者真核宿主细胞中的转录和任选的表达；参见，例如Sambrooketal.，MolecularCloning：ALaboratoryManual3rdEd.ColdSpringHarborLaboratoryPress，ColdSpringHarbor，NY，2001。所述调节序列优选是启动子或终止子，特别是转录起始起点、核糖体结合位点、RNA加工信号、转录终止位点和或多腺苷酸化信号。举例来说，所述核酸分子在合适的启动子和或终止子的控制下。合适的启动子可以是组成型诱导的启动子例如，“花椰菜花叶病毒”来源的35S启动子Odelletal.，Nature3131985，810-812，且特别合适的是病原体诱导的启动子例如，欧芹来源的PR1启动子Rushtonetal.，EMBOJ.151996，5690-5700。特别合适的病原体诱导的启动子是合成的或是嵌合的，其并不天然存在，由若干元件形成并含有最小启动子以及在最小启动子上游还具有至少一个顺式调节元件作为特定转录因子的结合位点。嵌合启动子是根据所需的需要设计的，并且由不同的因素诱导或抑制。这种启动子的例子可以在WO0029592、WO2007147395和WO2013091612中找到。合适的终止子的例子如nos终止子Depickeretal.，J.Mol.Appl.Genet.11982，561-573。因为直接通过基因的表达检测趋于相当困难，载体通常额外含有指示基因报道基因或抗性基因，所述指示基因报道基因或抗性基因用于检测所需载体或DNA分子核酸分子的传递以及用于选择含有它们的个体。因为根据本发明的核酸分子本身编码多肽，所述多肽具有前述突变，代表赋予从根病抗性的蛋白质，提供用于在植物细胞中表达的另外的抗性基因不是必需的。然而，优选地提供所述抗性基因以便进行快速选择。指示基因报告基因的实例是例如荧光素酶基因和编码绿色荧光蛋白GFP的基因。这些也可以研究可能的基因的启动子的活性和或调节。抗性基因的实例，特别是用于植物转化的抗性基因的实例是新霉素磷酸转移酶基因、潮霉素磷酸转移酶基因或编码草胺膦乙酰转移酶的基因。然而，这并不排除本领域技术人员已知的其他指示基因报告基因或抗性基因。在优选的实施方案中，所述载体是植物载体。本发明的另一方面涉及包含本发明的载体、重组DNA分子或本发明的核酸分子的宿主细胞。从本发明的意义上说，宿主细胞可以是原核细胞例如细菌细胞或者真核细胞例如植物细胞或者酵母细胞。宿主细胞优选是带有本发明的核酸分子或载体的农杆菌如根癌农杆菌Agrobacteriumtumefaciens或毛根农杆菌Agrobacteriumrhizogenes或植物细胞。本领域技术人员熟知如接合或电穿孔的许多方法，通过这些手段本领域技术人员可以将本发明的核酸分子、本发明的重组DNA分子和或载体导入农杆菌；本领域技术人员也熟知各类的转化方法基因枪转化、农杆菌介导的转化，通过这些手段本领域技术人员可以将本发明的核酸分子、本发明的重组DNA分子和或载体导入植物细胞Sambrooketal.，MolecularCloning：ALaboratoryManual3rdEd.ColdSpringHarborLaboratoryPress，ColdSpringHarbor，NY，2001。本发明的另一方面涉及包含根据本发明的核酸分子或DNA分子作为转基因或者包含本发明的载体的转基因植物细胞。这种转基因植物细胞例如，用本发明的核酸分子、DNA分子或者本发明的载体转化优选是以稳定的方式的植物细胞。在所述转基因植物细胞的优选实施方式中，所述核酸分子与一或多个调节序列可操作地连接以允许在植物细胞中的转录和任选的表达。由根据本发明的核酸分子以及所述调节序列组成的整体构建体然后构成所述转基因。这种调节序列例如是启动子、增强子或者终止子。本领域技术人员已知许多植物中可用的功能性启动子、增强子和终止子。根据本发明的转基因植物细胞，特别是甜菜属植物的细胞，优选对病原体特别是BNYVV显示出比相应的非转化植物细胞没有转基因的植物细胞更强的抗性。对于例如BNYVV的抗性水平可以在甜菜属植物中通过确定分数评级ratingscore来定性地定义甜菜属植物的分数评级体系是现有技术已知的，例如针对糖用甜菜Mechelke1997ProblemeinderRizomaniaresistenzzüchtung[Problemsinrhizomania-resistancebreeding]，fürPflanzenzüchtung[LecturesforPlantBreeding]，ResistenzzüchtungbeiZuckerrüben[Resistancebreedinginsugarbeets]，GesellschaftfürPflanzenzüchtunge.V.[SocietyforPlantBreeding]，113-123。较高抗性是指抗性被改善至少一个分数评级、至少两个分数评级、或至少三个或者更多的分数评级。此外，本发明也涉及产生本发明的转基因植物细胞的方法，包括将根据本发明的核酸分子、本发明的DNA分子或载体导入植物细胞的步骤。例如，所述导入可以通过转化，优选通过稳定转化进行。这些合适的导入技术，例如基因枪转化、农杆菌介导的转化或者电穿孔，是本领域的技术人员所已知的Sambrooketal.，MolecularCloning：ALaboratoryManual3rdEd.ColdSpringHarborLaboratoryPress，ColdSpringHarbor，NY，2001。在另一方面，本发明涉及包含上述转基因植物细胞的转基因植物或其部分。这里的部分可以是细胞、组织、器官或者若干细胞、组织或器官的组合。若干器官的组合，例如是，花或种子。在一具体实施方式中，本发明涉及来自所述转基因植物的种子，其中所述种子包含作为转基因的根据本发明的核酸分子。本发明的转基因植物，特别是甜菜属的植物，优选对病原体特别是BNYVV显示出比相应的非转化植物细胞没有转基因的植物细胞更强的抗性。对于例如BNYVV的抗性水平可以在甜菜属植物中通过确定分数评级来定性地定义甜菜属植物的分数评级体系由现有技术可知，例如糖用甜菜；参见Mechelke1997ProblemeinderRizomaniaresistenzzüchtung，fürPflanzenzüchtung，ResistenzzüchtungbeiZuckerrüben，GesellschaftfürPflanzenzüchtunge.V，113-123。更高的抗性是指抗性被改善至少一个评级体系、至少两个评级体系、或至少三个或者更多的分数评级。本发明也涉及产生本发明中的转基因植物的方法，包括将根据本发明的核酸分子或本发明的载体导入植物细胞的步骤，以及任选地选择转基因植物细胞的步骤。此外，这种产生转基因植物的方法额外的特征为包括从第一步中产生的转基因植物细胞再生转基因植物的后续步骤。本领域技术人员从现有技术已知再生的方法。在另一方面，本发明还涉及一种用于在植物优选甜菜属植物中赋予或提高对病原体特别是BNYVV的抗性的方法，包括用根据本发明的核酸分子或本发明的载体转化植物细胞的步骤。或者，如上所述，通过本发明内源性wb-s基因的随机或定向诱变的手段，可以从WB敏感基因型产生WB抗性基因型。例如，wb基因可以通过基因突变通过TALE核酸酶TALEN或锌指核酸酶ZFN以及CRISPRCas系统的手段进行修饰，其实例描述于WO2014144155A1使用CRISPRCas系统工程化植物基因组和Osakabe&Osakabe，PlantCellPhysiol.562015，389-400等。这也可以通过使用被称为TILLING基因组中的靶向诱导的局部病变的方法来实现，其中例如如德国专利申请DE102013101617中所述，在野生型基因中诱导点突变并随后选择具有合适的即赋予抗性的突变例如对黄色花叶病毒具有抗性的大麦植物；参见DE102013101617第4、8和12页第[0014]、[0026]和[0038]段。在Henikoff等的出版物Henikoffetal，PlantPhysiol.135，2004，630-636中也详细描述了TILLING方法。这种方法优选导致抗性改善至少1个分数评级特别，优选抗性改善至少2个、3个或更多分数评级。对甜菜属植物的分数评级方案是现有技术已知的，例如对于糖用甜菜Mechelke1997。在诱变植物细胞并随后从诱变的植物细胞再生植物，或诱变植物，然后可以鉴定植物，其在内源核酸分子中包含如上定义的一个或多个突变，优选所述内源核酸分子具有以下核苷酸序列：包括或包含根据SEQIDNO：1的序列或在严格条件下与SEQIDNO：1的互补序列杂交的序列。另一方面，本发明涉及甜菜属的BNYVV抗性植物或其部分，其中根据本发明的核酸分子是内源存在的，或其中已经将一种或多种上述突变引入内源核酸分子中，否则与WB敏感基因型相关，其中所述植物或其部分不属于沿海甜菜Betavulgarissubsp.maritima。在一个实施方案中，根据本发明的植物是杂交植物或双单倍体植物。在根据本发明的植物的另一个实施方案中，所述核酸分子或一个或多个突变是如上定义的杂合或纯合的。例如，在是杂交植物的情况下，所述核酸分子或一个或多个突变也可以是半合子的。在另一个实施方案中，本发明的植物额外地转基因地或内源地包含在基因组中的另一个或额外位置的第二核酸分子，其编码能够在所述植物中赋予对BNYVV的抗性的多肽，其中多肽表达为第二核酸分子转录的结果。基因组中的另一个或另外的位置可以意指第二核苷酸分子位于染色体III从s3e4516s05到s3e5918s01的染色体区间之外。例如，在国际申请WO2014202044A1中描述的RZ3基因，如果不是已经存在于起始基因型中，可以通过杂交或转化的手段导入本发明的wb-R植物中。因此，在本发明特别优选的实施方案中，提供了wb-RRZ-3-R植物，其优选是对一个基因纯合的，特别优选对两种抗性基因都是纯合的。鉴于上述情况，不言而喻地，由于本申请中提供了wb-R基因的序列信息和引用的WO2014202044A1中描述的RZ-3基因的序列信息，例如这种双抗性植物可以首次仅基于杂交和标记支持的选择获得；因此不需要基因工程。本发明相应地还涉及鉴定对病原体BNYVV具有抗性的甜菜属植物的方法，其特征在于该方法包括以下步骤：i在植物或其样品中检测根据本发明的赋予WB抗性的核酸分子的存在和或表达；和或ii检测根据本发明的WB抗性赋予核酸分子或其附近的核苷酸序列中的至少一个标记基因座，优选在染色体III上；和或iii检测植物中染色体III上的至少两个标记基因座，其中至少一个标记基因座位于从s3e4516s05到根据本发明的赋予WB抗性的核酸分子的染色体区间之上或之内和至少一个标记基因座位于从所述核酸分子到s3e5918s01的染色体区间之上或之内；以及任选地iv选择BNYVV抗性植物，其中所述方法优选额外的特征在于所述至少一个标记基因座包含一个或多个上述突变。在进一步的实施方案中，该方法额外地包括相应的检测另外的抗性基因型，特别优选如WO2014202044A1中描述的RZ-3基因。该方法有利地包括使用识别多态性特别是诊断性多态性的分子标记检测至少一种多态性，所述多态性导致相对于图1BSEQIDNO：2中所示的氨基酸序列的氨基酸取代，所述氨基酸取代优选在图1DSEQIDNO：4所示氨基酸序列参见附图1的图例上突出显示的位置之一处，其中多态性在图1CSEQIDNO：3中突出显示。该检测优选使用每个多态性特别是每个诊断多态性的至少一个分子标记进行。本领域技术人员知道哪种标记技术用于检测相应的多态性以及如何为此目的构建分子标记。本发明进一步包括描述或检测根据图1C或D的多态性的分子标记，以及分子标记用于检测根据图1C和或D的多态性的用途。上述鉴定方法进一步还表示用于选择对BNYVV具有抗性的植物。所述选择方法包括选择抗性植物的最后步骤。wb-R基因例如SEQIDNO：3上游和邻接的基因组DNA序列区段和wb-R基因下游和邻接的基因组DNA序列区段，所述区段位于紧邻区域优选位于染色体III上并因此与wb-R基因紧密结合，所述区段可以进一步用作用于开发wb-R的诊断标记的DNA区域。因此，本发明涉及选择对BNYVV具有抗性的植物的方法。所述选择方法包括在根据SEQIDNO：3的DNA序列上和或在位于紧邻区域优选在染色体III上的DNA序列上使用分子标记。与实施例中描述的标记s3e4516s05和s3e5918s01一样，位于紧邻区域的标记优选位于0.11cM的范围内，其对应于wb-R基因的物理长度为约100,000bp，并且显示出相当的诊断价值DW如as3e4516s05_cytDW＝0.89；左翼和bs3e5918s01_adeDW＝0.91；右侧翼。该方法通常还包括选择抗性植物的最终步骤。本领域技术人员知道如何基于所公开的序列信息开发和使用标记。因此，本发明还涉及植物或其部分，有利地特别是BNYVV抗性植物或其部分，其已经使用如上所述的方法鉴定和任选地选择。本发明特别涉及包括植物的植物群体，所述植物可以根据本发明的任何一种上述方法获得，并且优选对丛根病或BNYVV侵染具有抗性，并且其特征在于存在根据本发明的核酸分子。所述群体优选包括至少10株、优选50株、更优选100株、特别优选500株、并且特别是在农业栽培中优选至少1000株植物。群体中不携带根据本发明的核酸分子和或对丛根病敏感的植物的比例优选小于25％，优选小于20％，更优选小于15％，甚至更优选10％，并且如果存在的话，特别优选小于5％、4％、3％、2％、1％或0.5％。对于新的甜菜属抗性植物品系的培育和开发，通过使用本发明可以获得如下进一步的优势：序列信息以及所鉴别的多态性允许区分所公开的基因的抗性wb-R-和易感wb-s等位基因使得可能直接在所述基因中开发标记，对于植物栽培者而言这构成了一个重要的便利条件，特别是对于开发没有“连锁累赘”的经优化的良种品系。此外，序列结构的知识可以用于鉴别其他新的抗性基因，尤其是针对丛根病的抗性基因，其例如是部分同源的或直系同源的。本发明公开的抗性基因等位基因在顺式-或反式-遗传学方法中的用途，开辟了开发新的甜菜属抗性物种的可能性，其基于剂量效应而具有更高的抗性，或其中通过所公开的基因与其他抗性基因特别是与RZ-3基因的叠加stack，可以避免抗性中断并可以优化抗性的表达。通过TILLING或靶向基因组工程化的手段修饰所述基因用于开发新的抗性等位基因也是可能的。本发明进一步涉及所鉴定的抗性wb-R基因等位基因在与其他遗传学元件的遗传叠加或分子叠加中的用途，所述其他遗传学元件可以在植物中赋予农艺学有益的特性。因此，可以显著地增加作物植物的经济价值，例如，通过增加产量表现或通过开发新的植物培养区域，所述区域之前除了别的方面由于生物因素如严重病原体压力或非生物因素如干燥不能培养所述植物。本发明特别涉及鉴定的抗性wb-R基因等位基因在用于控制病原体甜菜坏死黄脉病毒BNYVV在甜菜属植物的农业或园艺栽培中的侵染的方法中的用途，例如包括借助于上述方法之一鉴定和选择甜菜属植物，以及栽培以这种方式选择的植物或其后代。农艺学有益的特性，例如，是耐受除草剂，如草甘膦、草铵膦或ALS抑制剂。许多另外的除草剂及其适用性是本领域技术人员从现有技术已知的。本领域技术人员可以参考现有技术以获得知识要使用何种遗传元件以及以何种方式以在植物中实现相应的耐受性。农艺学有益的特性的另一个例子是额外的病原体抗性，其中病原体可以是，例如，昆虫、病毒、线虫、细菌或真菌。举例来说，通过组合不同的病原体抗性耐受性，可以实现植物的广谱病原体防御，因为遗传学元件可能具有相互补充的作用。对于该目的，本领域技术人员已知例如许多抗性基因作为遗传学元件。农艺学有益的特性的另一实例是耐低温或霜冻。具有该特性的植物可以在一年较早地播种，或例如可以在田间保留更久，甚至是在霜冻期间，其例如可以导致增加收益。此处，本领域技术人也可以参考现有技术以找到合适的遗传学元件。农艺学有益的特性的另外的实例是水利用效率、氮利用效率和收获。在现有技术中可以发现能够用来赋予这样的特性的遗传学元件。本领域技术人员也知道针对病原体防御的许多修饰。除了频繁描述的R基因家族，AvrR方法、Avr基因互补WO2013127379、R-基因自激活WO2006128444、HIGS寄主诱导的基因沉默方法例如WO2013050024或VIGS病毒诱导的基因沉默方法也可以有利地使用。特别是R基因自激活可能对本发明具有重大意义。出于该目的，创建编码自激活的抗性蛋白的核酸，所述蛋白用于在植物中产生对病原体的抗性。该核酸然后只具有NBS-LRR抗性基因如wb-R基因的有限的一部分，其从所述NBS-LRR抗性基因的编码区的5’端向下游延伸至所述NBS-LRR抗性基因的NBS结构域的起点，其中所述NBS-LRR抗性基因不是TIR-NBS-LRR抗性基因。此外，本发明还包括通过上文所述方法鉴别的抗性wb-R基因等位基因的用途，其用于与能够在植物中赋予一或多种农艺学有益的特性的上述修饰之一或上述遗传学元件组合。除了根据本发明的植物之外，本发明还涉及种子或后代、或其器官、植物部分、组织或细胞，所述种子或后代、或其器官、植物部分、组织或细胞产生通常由可再生原料如食品和动物饲料制成的产品、产生化学工业的材料或物质例如精细化学品、药品或其前体、诊断剂、化妆品、生物乙醇或沼气，所述可再生原料优选糖或糖浆糖蜜，其中糖蜜也用于工业应用例如用于醇提取或用作生物技术产品的产生的培养基。在申请DE102012022178A1中参见例如第10段描述了使用甜菜作为生物气体植物中的生物原料的实例。以下实施例解释本发明，但不限制本发明的主题。除非另有说明，否则使用标准的分子生物学方法，参见例如Sambrooketal.，MolecularCloning：ALaboratoryManual3rdEd.ColdSpringHarborLaboratoryPress，ColdSpringHarbor，NY，2001，Fritschetal.，ColdSpringHarborLaboratoryPress：1989；Mayeretal.，ImmunochemicalMethodsinCellandMolecularBiology，eds.，AcademicPress，London，1987以及Weiretal.，HandbookofExperimentalImmunology，VolumesI-IV，Blackwell，eds.，1986。实施例实施例1：鉴定赋予对丛根病WB和相关敏感等位基因的抗性的基因WB1在具有来自甜菜亚种Maritima的基因渐渗的甜菜BetavulgarisL群体中，有可能通过具有良好诊断价值DWas3e4516s05_cytDW＝0.89；左侧翼和bs3e5918s01_adeDW＝0.91；右侧翼的标记物的手段来检测在该基因渐渗中赋予对丛根病抗性的基因或基因组区段。然而，由于在不同谱系中出现无效等位基因，这两种标记物不能完全诊断。s3e4516s05和s3e5918s01之间的基因组区域跨越0.11cM的遗传长度，其对应于约100000bp的物理长度。该序列区域具有高度重复性，并且在不同基因型中表现出强烈的结构变异；因此很难开发额外的诊断标志物。由于缺乏对赋予从根病抗性的基因组区段的遗传结构的了解，在成因基因周围潜在的负连锁阻力的进一步减少也仅在有限程度上是可能的。进一步缩小相关基因组区段并且可能发现赋予观察到的抗性的基因或负责植物丛根病敏感性的基因位点的第一个实验是不成功的，除了其它之外因为靶区域非常重复并且展示许多基因型中的强结构变异无效等位基因和具有高诊断价值的额外标记物是不可获得的。靶区域中候选基因的表达分析最初也没有提供任何证据即对丛根病感染的特异性反应。最后，植物的表型也因为由于未知的原因被证明是困难的，抗性表现并不总是清楚的，因此最初也假设存在多基因抗性和或表观遗传效应，则只能通过增加90-180个后代的检查的植物数量并使用强化统计方法t检验，功效分析来排除。在使用基于图谱的克隆进一步进行的实验和分析中，其中包括遗传精细定位、物理作图、WHG全基因组序列分析、超过2000个F2后代的非常大的剪接群体的组装、重组筛选、在靶区域的标记开发、抗性RR和敏感易感ss基因型的比较BAC测序、生物信息学分析、蛋白质预测和蛋白质比较，然后可以确定NB-ARCNBS-LRR基因负责观察到的丛根病抗性。通过强烈精细定位的手段来鉴定该NBS-LRR基因，由于序列复杂性，RR和ss序列的组装是困难的。仅通过分析4种最接近重组植物的后代基因周围左侧2个直接重组体和右侧2个直接重组体可以精确鉴定NBS-LRR基因。抗性基因型的NBS-LRR基因的序列显示在SEQIDNO：3中，并且相关的基因或基因型被称为“wb-R”用于“丛根病抗性”。在NBS-LRR基因中发现总共17个“非同义”单核苷酸多态性SNP导致蛋白质中氨基酸取代的多态性。基于由敏感和抗性基因型组成的序列数据，发现五个氨基酸取代是完全诊断性的：K307Q，在抗性基因型中基因组序列中919位的“C”代替“A”，其用谷氨酰胺Q取代易感基因307位的编码赖氨酸K，Q437R，在抗性基因型中基因组序列中1310位的“G”代替“A”，其用精氨酸R取代易感基因437位的编码谷氨酰胺Q，R566H，在抗性基因型中基因组序列中1697位的“A”代替“G”，其用组氨酸H取代易感基因566位的编码精氨酸R，Q731K，在抗性基因型中基因组序列中2191位的“A”代替“C”，其用赖氨酸K取代易感基因731位的编码谷氨酰胺Q，和P831S，在抗性基因型中基因组序列中2491位的“T”代替“C”，其用丝氨酸S取代易感基因831位的编码脯氨酸P；见图1。基于重组位点，两个中的一个或两个氨基酸取代K307Q或Q437R都可以被认为是赋予抗性的原因。与对丛根病敏感的表型相关的相应基因序列或基因型也称为“wb-s”，其代表“对从根病敏感”。实施例2：使用RNAi方法验证wb-R基因除了使用紧密重组体对上述基因的验证之外，还可以借助RNA干扰证明该基因的抗性效果作为进一步的证据；例如，参见国际申请WO2014202044A1的实施例中描述的RZ-3基因的验证或国际申请WO2011032537A1的实施例中描述的vil基因的验证。为此，用编码双链发夹RNA的DNA构建体转化抗性标准甜菜基因型。该dsRNA能够实现转录后基因沉默，这将减少或关闭抗性wb-R基因等位基因的作用。结果，先前抗性甜菜基因型应该变得对丛根病敏感。为了提供合适的DNA构建体，例如，具有400-500个碱基对长度的抗性wb-R基因等位基因的确定的靶序列区域优选地选自特异于抗性wb-R基因等位基因的编码序列的区域，所述抗性wb-R基因等位基因通过PCR扩增并在有义方向和反义方向上克隆到载体pZFN中，所述载体pZFN适合于发夹结构的合成参见国际申请WO2014202044A1的图6。该载体包含双重CaMV35S启动子、多克隆位点、来自编码拟南芥中的氨基酸通透酶的AtAAP6基因的内含子、另外的多克隆位点以及nos终止子。根据Lindsey&Gallois，J.Exp.Bot.411990，529-536的方案用所提供的载体转化甜菜，使用抗生素卡那霉素作为选择标记。在几个选择步骤之后，通过使用PCR检测nptII基因、AAP6内含子和两个t-DNA边界序列LBRB和vir的不存在，在转基因芽上验证成功的转化。阳性芽在体外克隆繁殖至30个芽，在温室中生根并转移至土壤中。大约2周后，将转基因甜菜植物移植到丛根病污染的土壤中，在其中培养8至10周。作为对照，具有相同抗性遗传标准转化背景的未转化植物在相同条件下生长。为了检测丛根病的表现，收获甜菜植物的根，并通过ELISA测试的手段定量BNYVV侵染，其中低ELISA值表示抗性，而高值表示灵敏度Mechelke1997，above；Clark&Adams，J.Gen.Virol.341977，475-483。如所预期的，转化的甜菜的ELISA值的平均值为3-4，显著高于平均值为1-2的仍然抗性对照的ELISA值，并且与敏感标准相当。然后可以使用ELISA测试的结果显示，由于转化背景中抗性wb-R等位基因的特异性基因沉默，先前抗性植物变得对BNYVV敏感。因此，本发明的wb-R基因可以明确地证实为抗性基因。基因功能的验证还可以通过WB-敏感植物特别是甜菜与根据本发明的wb-R基因的互补来进行，例如其中含有核酸分子的植物表达载体在敏感基因型中转化，所述核酸分子具有SEQIDNO：3的核苷酸序列或编码具有SEQIDNO：4的氨基酸序列的多肽的等同核苷酸序列；在每种情况下都是在组成型启动子的控制下。上述pZFN载体和所述技术，或甚至上面在一般描述中描述的那些，通常可用于转化。总结根据本发明提供的wb-R基因可以更有效地进行针对丛根病的繁殖和或可能开发新的抗性品系。上述本发明的wb-R基因和实施方案提供了额外的应用，例如在顺式或反式遗传方法中使用抗性基因等位基因，目的是开发新的抗性品种、“基因叠加”即增加基于剂量效应的抗性、通过TILLING的手段或靶向基因组工程基因编辑来修饰基因以开发新的抗性等位基因，以及确定wb-R和其他丛根病抗性基因之间的相互作用以开发具有最佳抗性表现的品种。序列表KWS种子欧洲股份公司针对丛根病的抗性基因KWS0245PCTEP16183533.52016-08-106PatentInversion3.512784DNABetavulgarissubsp.vulgaris1atggaagcatttcagtctgacatcgcgttggctttgcttcaagatttgttagaaagattt60aaatcattagtcattgatgaagcaggtcaaatagtacagtttgatgcagaggatgaactg120aagaaactggagaggaagctattaaaggcccaagtcttgcttggcagctttcagctgaca180accgacaaaaattggcaacactgggttggtgatgtcaccaga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权利要求：1.编码多肽的核酸分子，所述多肽能够在表达所述多肽的植物中赋予对病原体的抗性，其特征在于所述核酸分子包含选自以下的核苷酸序列：a编码多肽的核苷酸序列，所述多肽具有根据SEQIDNO：2的氨基酸序列，或所述多肽具有与SEQIDNO：2至少70％相同的氨基酸序列，其中由于所述核苷酸序列中的一个或多个突变而存在至少一个氨基酸取代，优选地，其中在307位的赖氨酸K和或在437位的谷氨酰胺Q被另一氨基酸取代；b核苷酸序列，其包含根据SEQIDNO：1的序列，或其在严格条件下与SEQIDNO：1的互补序列杂交，其中由于一个或多个突变而存在至少一个核苷酸取代，其导致氨基酸取代，优选地，其中在919-921位和或1309-1311位的一个或多个核苷酸被取代；c编码多肽的核苷酸序列，所述多肽通过取代、缺失和或添加根据a或b的核苷酸序列编码的氨基酸序列的一个或多个氨基酸而衍生自根据a或b的核苷酸序列编码的多肽，或d编码至少一个对应于以下的富含亮氨酸结构域LRR的核苷酸序列：iSEQIDNO：4的氨基酸558至594位，优选SEQIDNO：4的氨基酸542至594位，iiSEQIDNO：4的氨基酸604至634位，优选SEQIDNO：4的氨基酸582至634位，iiiSEQIDNO：4的氨基酸760至790位，或ivSEQIDNO：4的氨基酸838至869位，和或至少一个对应以下的AAAATP酶结构域：ISEQIDNO：4的氨基酸177至289位，或IISEQIDNO：4的氨基酸156至263位，优选地，其中所述病原体是甜菜坏死黄脉病毒BNYVV，并且所述植物是甜菜属Beta植物，优选甜菜BetavulgarisL。2.根据权利要求1的核酸分子，其特征在于编码的多肽进一步包含i在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中566位的那个位置上与精氨酸R不同的氨基酸，和或ii在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中731位的那个位置上与谷氨酰胺Q不同的氨基酸，和或iii在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中831位的那个位置上与脯氨酸P不同的氨基酸。3.根据权利要求1或2的核酸分子，其特征在于编码的多肽i包含在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中307位的那个位置上包含谷氨酰胺Q，和或ii包含在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中437位的那个位置上包含精氨酸R，和或iii包含在参考氨基酸序列SEQIDNO：2中566位的那个位置上包含组氨酸H，和或iv包含在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中731位的那个位置上包含赖氨酸K，和或v包含在对应于参考氨基酸序列SEQIDNO：2中831位的那个位置上包含丝氨酸S。4.根据权利要求3的核酸分子，其特征在于，在对应于参考核苷酸序列SEQIDNO：1中的位置的那些位置处，所述核酸分子包含一个或多个以下核苷酸取代：a在919位C代替A；b在1310位G代替A；c在1697位A代替G；d在2191位A代替C；和或e在2491位T代替C。5.根据权利要求1-4中任一项的核酸分子，其特征在于所述核酸分子编码具有根据SEQIDNO：4的氨基酸序列的多肽和或包含根据SEQIDNO：3的编码DNA序列。6.载体，其包含根据权利要求1-5中任一项的核酸分子。7.转基因植物细胞，优选来自甜菜属植物的转基因植物细胞，其包含根据权利要求1-5中任一项的核酸分子作为转基因，任选地在异源启动子的控制下，或根据权利要求6的载体。8.转基因植物或其部分，优选甜菜属的转基因植物或其部分，其包含根据权利要求7的植物细胞。9.甜菜属的BNYVV抗性植物或其部分，其中内源性存在权利要求1-5中任一项所述的核酸分子，或者其中权利要求1-4任一项中定义的一个或多个突变已经被引入至内源核酸分子，所述内源核酸分子具有包含根据SEQIDNO：1的序列或在严格条件下与SEQIDNO：1的互补序列杂交的核苷酸序列，其中所述植物或其部分不属于亚种沿海甜菜Betavulgarissubsp.maritima。10.根据权利要求8或9的植物，其特征在于所述植物是杂交植物或双单倍体植物和或特征在于所述核酸分子或所述多个突变中的一个是杂合的或纯合的。11.根据权利要求8-10中任一项的植物的种子，其中所述种子转基因地或内源地包含一个或多个前述核酸分子或载体。12.用于产生BNYVV抗性植物的方法，包括以下步骤：a诱变植物细胞并随后从诱变的植物细胞中再生植物，或诱变植物，并任选地b鉴定来自a的植物，其在内源核酸分子中包含权利要求1-5中任一项所定义的一个或多个突变。13.鉴定对病原体BNYVV具有抗性的甜菜属植物的方法，其特征在于所述方法包括以下步骤：i检测根据权利要求1-5中任一项的核酸分子在所述植物或其样品中的存在和或表达；和或ii检测根据权利要求1-5中任一项的核酸分子或紧邻的核苷酸序列中的至少一个标记基因座，优选在染色体III上，其中所述至少一个标记基因座优选地包含权利要求1-4中任一项定义的所述一个或多个突变；和或iii检测所述植物中染色体III上的至少两个标记基因座，其中至少一个标记基因座位于从s3e4516s05到根据权利要求1-5任何一项的核酸分子的染色体区间之上或之内，并且至少一个标记基因座位于从权利要求1-4任一项的核酸分子至s3e5918s01的染色体区间之上或之内；以及任选地iv选择所述BNYVV抗性植物。14.植物的群体，其包括根据权利要求9或10中任一项的植物或已经使用根据权利要求13的方法鉴定和任选地选择的植物。15.用于在甜菜属植物的农业或园艺栽培中控制病原体甜菜坏死黄脉病毒BNYVV侵染的方法，包括I借助于根据权利要求13的方法鉴定和选择甜菜属植物，和II栽培I的植物或其后代。

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